У нас уже 176407 рефератов, курсовых и дипломных работ
Заказать диплом, курсовую, диссертацию


Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Понравилось
Не понравилось





Книга жалоб
и предложений

 





Название Морфологическая диверсификация усачей рода Barbus sensu stricto и нрамуль рода Capoeta
Количество страниц 150
ВУЗ МГИУ
Год сдачи 2010
Бесплатно Скачать 25138.doc 
Содержание Введение

1. Материал и методы.

2. Фенетическое разнообразие усачей Barbus sensu stricto.

2.1. Морфологическая характеристика и распространение рода Barbus sensu stricto.

2.2. Структура фенетического разнообразия.

2.2.1. Фенетически отношения усачей подрода Barbus на Кавказе. У I

2.2.2. Фенетические отношения усачей подрода Luciobarbus Кавказа и Средней Азии.

3. Фенетическое разнообразие азиатских храмуль рода Capoeta.

3.1. Морфологическая характеристика и распространение рода Capoeta Valenciennes in Cuvier & Valenciennes, 1842. Фенетические отношения с

африканскими храмулями рода Varicorhinus Rtippell, 1836.

3.2. Морфоэкологическая диверсификация храмуль на примере политипического вида Capoeta capoeta.

4. Пути и механизмы морфоэкологической диверсификации в группе тетраплоидных усачей Barbus sensu stricto и азиатских храмуль Capoeta и в группе гексаплоидных африканских усачей и храмуль Varicorhinus.

4.1. Симпатрические и аллопатрические дивергенции.

4.2. Роль гетерохронии. Выводы.

Литература.

Введение



ВВЕДЕНИЕ

Род Barbus sensu lato - одна из проблемных в таксономическом и эволюционном отношениях групп, включающая почти 50 % видов семейства Cyprinidae (Myers, 1960; Howes, 1987; Berrebi et al., 1996; Mina et al., 2001; Berrebi, Tsigenopoulos, 2003). К данному роду относят 800 - 1000 номинальных видов из Европы, Африки и Азии (Howes, 1987; Berrebi, Tsigenopoulos, 2003), среди которых есть эволюционные диплоиды (2п = 50), тет-раплоиды (2п = 98 - 100) и гексаплоиды (2п = 150) (Васильев, 1985; Collares-Pereira, Madeira, 1990; Oellerman, Skelton, 1990; Golubtsov, Krysanov, 1993; Balasem et al., 1994; Collares-Pereira, 1994; Rab, Collares-Pereira, 1995; Krysanov, Golubtsov, 1996; Gorshkova et al., 2002).

За последние два-три десятилетия достигнут значительный прогресс в изучении этой группы и, прежде всего — ее филогеографии, карио- и геносистематики. Значительно меньше внимания уделялось исследованию морфоэкологического разнообразия этих рыб и механизмов его возникновения. Между тем, как отмечал Р. Левонтин, «описание и объяснение генетического изменения в популяции является описанием и объяснением эволюционного изменения лишь в той мере, в какой мы можем связать эти генетические изменения с наблюдаемым разнообразием живых организмов в пространстве и времени» (Lewontin, 1974, С. 20).

В группе усачей Barbus s. lato имеются замечательные примеры симпатрического формообразования. Хорошо известной является морфоэкологическая диверсификация диплоидных усачей (p. Puntius) в оз Ланао, Филиппины (Негге, 1933; Myers, 1960; Kornfield, Carpenter, 1984). К сожалению, данный пучок видов (species flock sensu Greenwood, 1984) был истреблен ранее, чем его успели исследовать (Kornfield, Carpenter, 1984). Несомненный интерес для теории видообразования представляют ситуации симпатрической морфо-экологической диверсификации гексаплоидных африканских усачей, отмеченные не только в озерах (Nagelkerke et al., 1994, 1995; Mina et al., 1996a; 19966; Nagelkerke, Sibbing, 1996; Mina et al., 2001; Мина, 2001), но и в реках (Golubtsov, 1993; Mina et al., 1998; 2001;

2 Dimmick et al., 2001; Голубцов, 2003). Лучше всего в этом отношении изучены крупные

африканские усачи комплекса В. intermedius из оз. Тана (Эфиопия). Различия между формами этого комлекса по форме тела и положению рта сопоставимы с таковыми между разными родами европейских карповых (Nagelkerke et al., 1994). Некоторые исследователи находят фенетические аналогии между формами африканских усачей из оз. Тана и видами евразийских усачей (Reig et al., 1998). С развитием коммерческого рыболовства разнообразие усачей данного комплекса стало значительно сокращаться (Nagelkerke et al., 1995; de Graaf et al., 2003).

Морфологическое разнообразие евразийских тетраплоидных усачей рода Barbus s. stricto (Howes, 1987; Berrebi et al., 1996), казалось бы, должно быть хорошо изучено вследствие относительной близости ареала рода к научным центрам. Однако анализ литературных источников показывает, что в последние два десятилетия внимание исследователей было главным образом сконцентрировано на выяснении филетических отношений посредством анализа генетических данных. В то же время, морфологические данные, полученные до развития кариологических и молекулярных методов, и их интерпретация, зачастую не соответствуют современным представлениям о картине взаимоотношений таксонов усачей и уровню современных морфологических исследований, в целом. При этом усачи в границах бывшего СССР изучены заметно хуже, чем в странах Европы. Следует также отметить, что традиционно используемые внешнеморфологические признаки зачастую недостаточны для дифференциации таксонов обсуждаемой группы.

То, что сказано об усачах, относится в еще большей степени к азиатским храмулям рода Capoeta — группе специализированных соскребывателей. Считается, что храмули Capoeta близки к усачам Barbus s. str. Однако положение данной группы в системе Barbini трактуется по-разному. Например, недавно Берреби и Тсигенопоулос, основываясь на молекулярных данных (нуклеотидные последовательности цитохрома Ь), высказали предположение, что храмули Capoeta относятся к «истинным усачам» (Berrebi, Tsigenopoulos, 2003, С. 12). Эти авторы полагают, что Capoeta должны быть включены в состав рода

3 Barbus s. str. Такое предположение нам кажется несколько странным, поскольку известно,

что представители p. Capoeta, в отличие от усачей Barbus s. str., - эволюционные гексап-лоиды (2п = 150 ); кариотипировано три вида (Крысанов, 1999; Demirock, Unlii, 2001; Gorshkova et al., 2002).

Африканские гексаплоидные храмули Varicorhinus (2n = 150 - Golubtsov, Krysanov, 1993; Krysanov, Golubtsov, 1996), с которыми раньше объединяли и азиатских храмуль Capoeta (Берг, 1914; 1949а), по-видимому, более близки к крупным африканским усачам, чем азиатские храмули - к евразийским усачам. Африканские храмули и усачи связаны рядом переходных форм, происхождение которых можно связать как с гибридизацией в зонах симпатрии, так и с образованием «храмулеподобных» внутривидовых форм крупными африканскими усачами, в силу чего морфоэкологическую диверсификацию крупных африканских усачей невозможно рассматривать отдельно от таковой представителей рода Varicorhinus.

Ниже рассматривается морфоэкологическая диверсификация как евразийских усачей Barbus s. str., так и храмуль p. Capoeta. Изучение евразийских и африканских представителей Barbus s. lato представляет не только теоретический интерес. Ряд видов имеют важное промысловое значение. Некоторые виды находятся под угрозой исчезновения, а несколько видов и форм, в том числе рассматриваемые в настоящей работе, уже, фактически, исчезли.

Цель настоящей работы состояла в описании фенетических отношений и их оценке, а также в выяснении путей и механизмов морфоэкологической диверсификации усачей рода Barbus s. str. и храмуль рода Capoeta. Специальное внимание в работе уделено рассмотрению путей и механизмов морфоэкологической диверсификации крупных африканских усачей и африканских храмуль рода Varicorhinus из водоемов Вост. Африки и сравнению их с таковыми евразийских усачей p. Barbus s. str. и азиатских храмуль рода Capoeta.

- фенетические отношения мы, вслед за Сокалом и Снитом (Sokal, Sneath, 1963), понимаем как отношения, оцениваемые по сходству фенотипов.

4

Автор считает приятным долгом поблагодарить коллег, собравших материал, использованный в данной работе - всех участников ихтиологического отряда Совместной Российско-Эфиопской Биологической Экспедиции (JERBE), а также Д. Голани, А.С. Го-лубцова, А.В. Кожару, А.Н. Мироновского, A.M. Прокофьева, А.Р. Рубеняна, В.Б. Сальникова, А.К. Устарбекова. Так же я признателен сотрудникам Зоомузея МГУ Е.Д. Васильевой и И.А. Веригиной за предоставленную возможность исследовать музейные экземпляры рыб, а В.Д. Циновскому (ИОРАН) - за изготовление рентгенограмм. Считаю должным поблагодарить участников экспедиций и полевых выездов, с которыми мне довелось работать: А.А. Даркова, К.Ф. Дзержинского, Д.Д. Зворыкина, А.Р. Рубеняна и Т.Г. Рубе-нян.

Я очень признателен своим коллегам, консультировавших меня по различным методическим вопросам или обсуждавших ряд положений настоящей работы - С.С. Алексееву, Е.Д. Васильевой, А.С. Голубцову, Г.А. Клевезаль, А.В. Кожаре, А.Н. Мироновскому, В.Г. Петросяну, СВ. Смирнову и др. Благодаря помощи П. Берреби, Е.Д. Васильевой и А.С. Голубцова удалось воспользоваться труднодоступной литературой.

Глубокую благодарность я испытываю к своим руководителям — Ю.Ю. Дгебуадзе и М.В. Мине за постоянное внимание к работе, критические замечания и всяческую поддержку.

Особую благодарность за неизменную моральную поддержку моей научной работы выражаю М.А. Левиной.

5 ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Основным материалом настоящей работы послужили собственные сборы, а также коллекционные сборы группы экологии инвазий и межпопуляционных взаимодействий. Кроме того, были исследованы экземпляры из коллекции ЗМ МГУ и любезно предоставленные коллегами. Собственный материал собран в течение 2001-2004 гг. в Армении, Эфиопии и Абхазии. В рамках сотрудничества с Национальным институтом пустынь, растительного и животного мира Министерства охраны природы Туркменистана был собран материал из водоемов Туркмении. Основные места сбора исследованного материала указаны на рис. 1.

Всего было исследовано 29 видов и внутривидовых группировок из более 40 локаль-ностей Евразии и Африки, общая численность выборок - 972 экз. Этот материал включает сухие остеологические препараты (СОП), рентгенограммы и препарированные фиксированные экземпляры. Кроме остеологических признаков, исследовали и внешнеморфоло-гические признаки у 762 экземпляров. Объем исследованного материала приведен в таблице 1, а в таблице 2 перечислены исследованные таксоны и места сбора материала.

Стремясь использовать не только собственные морфометрические данные, но и данные других исследователей, в том числе - имеющиеся в литературе, мы задались вопросом: в какой мере правомерно использование данных (оценок признаков), полученных разными исследователями. Тот факт, что один и тот же признак одной и той же особи по-разному оценивается разными операторами, хорошо известен (Simpson et al., 1960; Ябло-ков, 1966). Именно поэтому желательным при сравнительном анализе результатов промеров является использование оценок, полученных одним и тем же оператором (Андреев, Решетников, 1977; Mina et al., 1996a). Для решения вопроса о сравнимости оценок промеров, выполненных разными операторами, нами было проведено специальное методическое исследование (Мина и др., 2005). На особях карпа Cyprinus carpio (n = 14) каждый из двух операторов (А и Б) дважды выполнил внешние промеры (14 признаков) и промеры

6

черепа (14 признаков). Операторы заранее обсудили схему промеров, не пытаясь, однако, сравнивать результаты своих измерений.

Полученные результаты позволяют утверждать, что значимые различия выборочных средних, выявляемые при сравнении данных разных авторов, могут возникать из-за того, что промеры были по-разному оценены разными операторами, при отсутствии реальных различий между популяциями. В таблице 3 приведены значения CD Майра (Майр, 1971), полученных при сравнении серий измерений операторов А (серии измерений А1 и А2) и В (серии измерений В1 и В2). Заметим, что по одному из индексов внешних промеров (О) в двух случаях сравнений серий измерений разных операторов CD Майра превысил условный подвидовой уровень 1,28 (табл. 3). Также сравнивали данные разных операторов, используя t-критерий Стьюдента. Выяснилось, что значимые различия между оценками операторов отмечаются по целому ряду признаков (табл. 3), при этом заметно чаще - по индексам внешних промеров (8 признаков), чем по индексам промеров черепа (1 признак). Характерно, что значимые различия выявлены и при сравнении серий измерений одного и того же оператора (по одному случаю для операторов А и В) по внешним промерам. В то же время таких различий по промерам черепа не обнаружено.

Очевидно, точки, ограничивающие промеры костей, имеющих жесткую структуру, фиксируются разными операторами с большей точностью, чем точки, ограничивающие внешние промеры, что и обеспечивает большую воспроизводимость результатов. Внешние промеры можно оценить по-разному, в зависимости от степени давления на точки приложения штангенциркулем.

В целом, полученные результаты заставляют с большой осторожностью относиться к процедурам сравнения промеров (или индексов промеров), полученных разными операторами. В настоящем исследовании используются оценки одного оператора, причем основное внимание уделяется остеологическим признакам.

в 1 см 377,4 км

°-«» %. / & i.

20

тЛ У Бе, % 0 ? Е

Лаккадивские о-ва \ .^

60° * 70° 2 80°

-• — - -^.------1-----¦ а-------------Т-

Рис. 1. Места сбора исследованного материала.

Таблица 1. Объем исследованного материала.

Исследованные таксоны Остеологические признаки Внешнеморфологические признаки

Тетраплоидные Barbus s. str. 289 141

Capoeta 209 112

Гексаплоидные Barbus Африки и Азии 384 467

Varicorhinus 90 42

Всего 972 762

8

Проанализированы пластические, меристические и некоторые качественные признаки усачей и храмуль. На костях черепа и плечевого пояса количественно оценивали до 46 признаков, из них 13 промеров нейрокраниума, 30 промеров спланхнокраниальных костей, два промера cleithrum и один промер postcleithrum: BL - базальная длина черепа; SEth - ширина черепа на уровне ethmoidalia lateralia; SSph - ширина черепа на уровне отростков sphenotica; SPt - ширина черепа на уровне отростков pterotica; SFr - ширина черепа на уровне максимально вогнутых краев frontalia; HS1 — высота черепа на уровне изгиба parasphenoideum; HS2 - высота черепа на уровне заднего края parasphenoideum; H - наибольшая высота нейрокраниума; HEth - высота черепа на уровне ethmoidalia lateralia; SBoc - ширина пластинки basioccipitale; Eth-Sph - расстояние между краем ethmoidale lat-erale и кончиком отростка sphenoticum; WPeth - наибольшая ширина praeethmoideum; Loc - наименьшее расстояние между lateralia occipitalia fenestra; Hm - длина hyomandibulare; WHm -наибольшая ширина hyomandibulare; Dff - длина 5-й ceratobranchiale; WDff- ширина 5-й ceratobranchiale; Psc - длина postcleithrum; Pm - длина praemaxillare; HPm-pr - высота отростка praemaxillare; Cl — длина cleithrum; WC1 — ширина cleithrum; Pop - длина praeoperculum; WPop - ширина praeoperculum; Op - длина operculum; Sop — длина suboperculum; lop — длина interoperculum; WIop — ширина interoperculum; Mx - длина maxillare; hMx - минимальная высота maxillare; De - длина dentale; HDe - высота dentale с короноидным отростком; Urh - длина urohyale; WUrh - ширина urohyale; HUrh — высота urohyale; Pal — длина palatinum; WPal — ширина palatinum; HPal - высота palatinum; Scl — длина supracleithrum; Ptm - длина posttemporale; L - длина lacrimale; WL - высота lacrimale; Iorb3 - длина 3-ей infraorbitale; WIorb3 - высота 3-ей infraorbitale; Sorb - длина supraorbitale; WSorb — высота supraorbitale. Схема промеров приведена на рис. 2.

С целью определения рыб, а также для более детального исследования отдельных групп оценивали внешние промеры: TL — тотальная длина тела; 1 — длина тела до конца чешуйного покрова; SL- стандартная длина тела (до конца гипуралий); С - длина головы;

9

R - длина рыла; О - диаметр глаза; РО - заглазничное расстояние; НС - высота головы у

затылка; 10 - межглазничное расстояние; aD - антедорсальное расстояние; pD - постдорсальное расстояние; pi - длина хвостового стебля; ID - длина основания спинного плавника; HD — наибольшая высота спинного плавника; hD — наименьшая высота спинного плавника; 1А - длина основания анального плавника; НА — наибольшая высота спинного плавника; Н - наибольшая высота тела; h — высота хвостового стебля; IP — длина грудного плавника; IV - длина брюшного плавника; P-V - пектро-вентральное расстояние; V-A -вентро-анальное расстояние

Из меристических признаков оценивали число отверстий сейсмосенсорной системы в предкрышечно-нижнечелюстном канале (СРМ), во frontale (CSOf), dentale (CPMd), praeoperculum (CPMp), lacrimale (CIO1), 3-ей infraorbitale (СЮЗ) и pteroticum (CIOp). He учитывали входящие и выходящие отверстия, за исключением последней поры перед слепым концом СРМ у симфизиса для CPMd. Определяли общее число позвонков (Vt) и число позвонков шести отделов осевого скелета, следуя рекомендациям Мясковского (Miaskowski, 1959) и Яковлева с соавторами (1981). Подсчет производился на сухих остеологических препаратах (СОП) или на рентгенограммах. На рентгенограммах оценивали общее число позвонков (Vt), число позвонков туловищного отдела (Va+i), число позвонков хвостового отдела (Vc), число предорсальных позвонков (Vpd) и число преаналь-ных позвонков (Vpa); на СОП, помимо вышеуказанных отделов, считали число позвонков в грудном (Va) и переходном отделах (Vi).

На свежих или фиксированных экземплярах просчитывали чешуи в боковой линии (1.1.), а также неветвистые и ветвистые лучи в спинном (D) и анальном (А) плавниках. В отдельных случаях считали жаберные тычинки (sp. br.) и зубчики на последнем неветвистом луче D. У храмуль Capoeta и Varicorhinus определяли число усиков.

Из качественных признаков оценивали наличие (или отсутствие) отростка на переднем крае cleithrum (рис. 3), в некоторых случаях - степень развития отверстий на меди-

10 альной пластинке urohyale и зарастание выходов невромастов надглазничного канала во

frontale.

Все промеры и подсчеты выполнены одним оператором. Измерения костей сделаны с точностью до 0,1 мм. Измеряли левые кости спланхнокраниума и плечевого пояса, в случае повреждения или отсутствия левых костей промеры выполняли на правых костях. Внешние промеры также сделаны на левой стороне тела.

11

Таблица 1. Перечень исследованных видов и подвидов.

1 2 3 4 5

Таксоны видового и внутривидового ранга Обозначения на рисунках и в тексте Места сбора

n_o* n_e*

Усачи Barbus s. str.

1. В. barbus borysthenicus b 3 1 бас. р. Днепр, Украина

1. В. brachycephalus brachycephalus br 28 20 р. Амударья, Узбекистан, Туркмения

3. В. brachycephalus caspius cs 13 ~ дельты рек Терека и Самура, Каспийское море

4. B. caninus 5 5 р. Фандаглия, бас. р. По, пров. Торино, Италия

5. B. capito capito с 18 8 бас. Аракса, Терека, Самура и Атрека, Каспийское море

6. B. capito conocephalus СС 11 ™ оз. Кугитанг, бас. р. Амударья, Туркмения

7. B. ciscaucasicus ci 34 - реки Дагестана, бас. Каспийского моря

8. B. comizo со 1 - бас. р. Гвадалквивир, Испания

9. B. goktschaicus go 50 45 оз. Севан, Армения

10. B. guiraonis gu 5 - бас. Средиземного моря, Испания

11. B. haasi ha 4 - бас. р. Эбро, Испания

12. B. lacerta la 25 35 бас. р. Араке, Армения

13. Я longiceps lo 3 - оз. Киннерет, Израиль

14. B. tauricus escherichii e 52 19 реки Черноморского побережья Грузии и России

15. B. tauricus kubanicus k 37 8 бас. р. Кубань

Азиатские храмули (род Capoeta)

16. С. capoeta capoeta Ct 44 57 бас. рек Аракса и Куры, Армения и Грузия

17. С. capoeta sevangi S 32 22 оз. Севан, Армения

18. С capoeta gracilis G 60 16 бас. рек Ленкорань и Атрек, бессточная обл. Зап. Копетдага, Азербайджан и Туркмения

19. C. capoeta heratensis H 37 10 бессточные водоемы Ц. Копетдага, Туркмения

20. C. capoeta heratensis natio steindachneri ST 25 5 водоемы Кугитанга, Туркмения

21. C. damascina D 9 - оз. Киннерет, Израиль

22. C. tinea 2 2 р. Чорох, р. Риони, бас. Черного моря, Грузия

Гексаплоидные африканские и азиатские усачи Barbus

23. В. bynni 32 оз. Чамо, р. Гибе, р. Омо (бас. оз. Туркана), Эфиопия

24. В. canis 20 - р. Асси, оз. Киннерет, Израиль

12

1 2 3 4 5

25. В. ethiopicus Beth 21 7 оз. Зваи и его приток р. Мекки, Эфиопия

26. В. cf. intermedius Bi 262 460 оз. Тана и его притоки, р. Дидесса (бас. Голубого Нила), р. Сор (бас. Белого Нила), р. Ген-фель (бас. Нила), оз. Аваса, оз. Лангано. Эфиопия

27. В. gananensis 49 р. Генале (Джуба) (бас. Индийского ок.), Эфиопия

Африканские храмули (род Varicorhinus)

28. V. beso Vb 77 42 оз. Тана с притоками, р. Генфель (бас. Нила), Эфиопия

29. V.jubae Vj 13 р. Генале (Джуба) (бас. Индийского ок.), Эфиопия

* п_о - объем выборки (остеологические признаки); п_с - то же (внешнеморфологические признаки)

Таблица 3. Значения коэффициента различия (CD Майра) в сравнениях серий измерений операторов А и В. Использованы индексы внешних промеров (от SL или от С) и индексы промеров черепа (от BL).

Индекс Al-A2 Bl-B2 Al-Bl Al-B2 A2-Bl A2-B2 Индекс Al-A2 Bl-B2 Al-Bl Al-B2 A2-Bl A2-B2

Внешние промеры Промеры черепа

R 0.48* 0.01 0.13 0.16 0.73* 0.85* ВЗ 0,03 0,01 0,15 0,14 0,12 0,11

0 0.05 0.26 1.34* 1.52* 1.16* 1.26* В2 0,05 0,07 0,01 0,08 0,04 0,01

РО 0.46 0.11 0.38 0.29 0.04 0.13 В1 0,11 0,00 0,07 0,08 0,15 0,16

НС 0.20 0.58* 0.34 0.22 0.49* 0.03 В4 0,03 0,04 0,18 0,23 0,17 0,21

10 0.15 0.00 0.13 0.12 0.04 0.03 HS1 0,08 0,37 0,78* 0,31 0,72* 0,24

С 0.27 0.21 0.43* 0.26 0.16 0.02 HS2 0,05 0,06 0,05 0,02 0,01 0,06

Н 0.13 0.08 0.08 0.01 0.20 0.12 НМ 0,00 0,00 0,04 0,03 0,03 0,03

aD 0.12 0.04 0.84* 0.84* 0.62* 0.62* РМХ 0,01 0,02 0,06 0,08 0,05 0,07

pD 0.00 0.27 0.39* 0.13 0.42* 0.13 POP 0,00 0,05 0,15 0,20 0,15 0,20

ID 0.13 0.04 0.25 0.19 0.49* 0.38 OP 0,04 0,06 0,18 0,12 0,14 0,08

1А 0.03 0.05 0.02 0.06 0.01 0.04 ЮР 0,05 0,01 0,21 0,22 0,26 0,27

IP 0.12 0.08 0.23 0.14 0.10 0.01 MX 0,03 0,03 0,02 0,00 0,05 0,02

IV 0.08 0.28 0.37 0.14 0.56* 0.26 DE 0,08 0,06 0,14 0,22 0,06 0,14

*- значимые различия (р<0.05) по t-критерию для независимых выборок.

13

Eth-Sph

Loc

HEth

WHm

Mm

IHPm-pr

hMx 1 ,

HDe,

wu

Urh

1

i

HUrhl

Ptni

Scl

IWIop

\HPal

HPal

'WL

Wlorbl

JwSorb

Sorb

Рис. 2. Схема промеров костей черепа и плечевого пояса на примере усача булат-маи В. capito (стрелочками указаны точки приложения ножек штангенциркуля).

14

Рис. 3. Варианты строения cleithrum - с отростком и без такового на переднем крае кости.

Фенетические отношения выборок по меристическим признакам, а в ряде случаев и по пластическим, оценивали с помощью кластерного анализа, который производили не-взвешенным парно-групповым методом (UPGMA). Различия характеризовали величиной таксономической дистанции, рассчитанной как эвклидово расстояние, деленное на число признаков.

Используя оценки промеров пластических признаков анализировали положение особей в пространстве главных компонент. Для выравнивания дисперсии при использовании разноразмерных особей абсолютные значения промеров прологарифмировали (Reist, 1985), а затем все значения логарифмов относили к логарифму BL. Подобный подход (Baltz, Moyle, 1981), хотя и не устраняет полностью влияние размерной изменчивости, в значительной степени уменьшает влияние «выпадений» (outliers), к которым весьма чувствителен анализ главных компонент (АГК) (James, McCulloch, 1990). Анализируемые данные (отношения логарифмов промеров черепа и отдельных костей) были нормированы по среднему квадратическому отклонению, а собственные векторы рассчитаны по вариационно-ковариационной матрице. Длина собственного вектора принята равной единице.

Значение первой главной компоненты (ГК1) в значительной мере зависело от размера особи, вторую, третью и т.д. компоненты интерпретировали как некие параметры фор-

15

мы (Tissot, 1988). Соответственно меньшие значения ГК1 имели особи с меньшими показателями абсолютных значений промеров, а большие - с большими. В ряде случаев отношения фенонов оценивали с помощью многомерных онтогенетических каналов (Mina et. al, 19966; Мина, 2001). В этом случае использовали логарифмы абсолютных значений промеров, нормированные по среднему квадратическому отклонению (Мина, 2001). Первую ГК рассматривали как характеризующую размеры особи (BL), а последующие - как характеризующую форму черепа.

Одномерная статистическая обработка и вычисление коэффициента ранговой корреляции Спирмена р выполнены с использованием пакета статистических программ STATISTICA 6, а кластерный анализ и анализ главных компонент — с использованием пакета NTSYS-pc2.02k. Для оценки достоверности различий использовали t-критерий Стью-дента для меристических признаков, а для оценки различий долей состояний качественных признаков - ф-критерий Фишера (Лакин, 1990).
Список литературы
Цена, в рублях:

(при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)		 1425
Скачать бесплатно 25138.doc 





Найти готовую работу


ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:


Связаться

Доставка любой диссертации из России и Украины

Вход для партнеров

Регистрация

Восстановить доступ

Материал для курсовых и дипломных работ


Ссылки:

Выполнение и продажа диссертаций, бесплатный каталог статей и авторефератов

Счетчики:

Besucherzahler
счетчик посещений

© 2006-2022. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.