Бесплатно скачать, заказать диплом, курсовую, диссертацию Динамика рыбного населения водоемов Бассейна Веркней 05и

У нас уже 176407 рефератов, курсовых и дипломных работ

Сделать закладку на сайт

Заказать диплом, курсовую, диссертацию

Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Книга жалоб
и предложений

Название	Динамика рыбного населения водоемов Бассейна Веркней 05и

Количество страниц	309

ВУЗ	МГИУ

Год сдачи	2010

Бесплатно Скачать	25245.doc

Содержание	ВВЕДЕНИЕ... 4 Глава I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА... 11 Глава И. ВОДОЕМЫ БАССЕЙНА ВЕРХНЕЙ ОБИ КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ РЫБ... 20 2.1. Телецкое озеро... 24 2.2 Верховья Оби... 32 2.3 Материковые озера... 38 2.4 Новосибирское водохранилище... 51 Глава III. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР И ХАРАКТЕРИСТИКА РЫБНОГО НАСЕЛЕНИЯ... 56 Глава IV. ЗООГЕГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ РЫБ... 109 Глава V. МОРФОМЕТРИЧЕСКАЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОПУЛЯЦИЙ РЫБ... 126 5.1. Сибирский осетр...131 5.2. Стерлядь...138 5.3. Таймень... 145 5.4. Нельма... 150 5.5. Сиг-пыжьян...,...•... 153 5.6. Лещ...¦... 170 5.7. Плотва... 192 5.8. Золотой и серебряный караси... 199 Глава VI. СОСТОЯНИЕ ЗАПАСОВ, ПРОМЫСЕЛ И ВОСПРОИЗВОДСТВО РЫБ БАССЕЙНА ВЕРХНЕЙ ОБИ... 222 6.1. Динамика численности и параметры воспроизводства промысловых рыб... 223 6.2. Оценка численности популяций охраняемых видов рыб... 235 3 6.3. Динамика уловов и рыбопродуктивность водоемов... 242 6.3. Прогнозирование уловов и предложения по рациональному ведению промысла... 255 ЗАКЛЮЧЕНИЕ... 266 ВЫВОДЫ... 271 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ... 274 ПРИЛОЖЕНИЯ... 309 Введение ВВЕДЕНИЕ Современное рациональное хозяйственное использование природных биологических ресурсов базируется на принципе обязательного сохранения их естественного воспроизводства, при этом учитывая необходимость сохранения каждого вида ресурса не только в пределах: его • ареала, но и в каждом месте его обитания. Аналогичные требования содержатся и в федеральном законе РФ «О животном мире», которые предлагают при любых видах хозяйственной деятельности ; проводить «мероприятия по-сохранению среды обитания объектов животного мира и условий' их размножения» (ст. 22, закона РФ «О животном, мире», 1995). Интенсивное освоение природных ресурсов Западной Сибири, вовлечение их в хозяйственный оборот оказывают значительное влияние на водные экосистемы. БассейнВерхней Оби и особенно его равнинная часть хорошо освоены в хозяйственном отношении; но до середины XX в. суммарное влияние хозяйственной деятельности на фауну водоемов было незначительным и чаще выражалось в виде прямых нагрузок на ресурс рыбы. В настоящее время антропогенное воздействие на водоемы становится все более многофакторным и комплексным: появились водные объекты* чисто антропогенного происхождения (пруды, водохранилища-. каналы), в,водные: экосистемы; были акклиматизированы новые виды рыб,, увеличились нагрузки практически на все ландшафты водосборной площади. Необратимые изменения в структуре рыбной части сообщества при антропогенном воздействии хорошо изучены на примере водоемов Северной\ Америки (Карр • 1972; Одум, 1975; Rahel, Magnuson, 1983) и европейской части: России (Решетников и др., 1982; Китаев, 1984; Кудерский, 1991; Стерлигова, 2000). В отношении бассейна Верхней Оби такие наблюдения имеют фрагментарный характер (Соловов, 1984). Вместе с тем, водные экосистемы Сибири-имеют свою специфику связанную как с происхождением и расселением ихтиофауны, так и особенностями протекания процессов эвтрофирования водоемов. 5 Гидрологический режим бассейна Верхней Оби, характеризуется рядом отрицательных для рыбного хозяйства.факторов воздействия, и, прежде всего, наличием зимних заморов и прохождением двух пиков паводка: первый проходит ранней весной сразу после располения льда и сопровождается незначительным поднятием уровня, при быстром' повышении температуры воды на нерестилищах; второй паводок или «коренная вода» наблюдается в мае-июне,.когда, высокий уровень воды приводит к затоплению большинства пойменных водоемов. Периодические колебания уровня воды между паводками часто приводят к гибели икры и личинок ранненерестующих видов рыб (Петкевич, Иоганзен, 1958). Проведенные исследования попали на период инвазии новых видов, которые внесли большие перемены в структуру рыбного населения. Начиная с 60-х годов прошлого века, начались планомерные рыбоводно-акклиматизационные работы по интродукции в водоемы юга Западной Сибири различных представителей из состава европейской,, дальневосточной (амурской) и североамериканской ихтиофауны. В' перспективе предполагалось значительное увеличение продуктивности и рыбохозяйственной значимости бассейна. Однако, несмотря на некоторое улучшение качественного состава уловов в речной системе, ожидаемого роста рыбопродуктивности не произошло. Отрицательным последствием от вселения новых видов стало сокращение численности, некоторых ценных рыб аборигенной фауны за счет вытеснения последних, являющихся экологическими гомологами видов-вселенцев, или подавление популяций наиболее доступных жертв при более активном режиме питания (Карпевич, 1980; Виноградов, 1995). В различные годы ихтиологические: исследования на водоемах бассейна Верхней Оби проводили ученые Томского государственного университета, Института систематики и экологии животных Сибирского отделения РАН; Новосибирского отделения и Алтайского филиала Сибирского научно-исследовательского и проектно-конструкторского института рыбного хозяйства. Большинство ранее выполненных ихтиологических работ по Западной Си- 6 бири не учитывали последствия влияния хозяйственной деятельности на водоемы и имели' фаунистическую направленность (Иоганзен, 1946, 1953, 1984; Гундризер, 1967, 1984). Поэтому представляется актуальным изучение адаптационных механизмов саморегуляции популяций и сообществ водных животных, обеспечивающих их относительную устойчивость к неблагоприятным изменениям внешней среды на примере водоемов Западной Сибири. Основными факторами, определяющими величину и состояние запасов рыб, являются' гидрохимический режим, обеспеченность пищей, условия естественного воспроизводства и промысел. Для разработки эффективного метода оценки численности промысловых рыб и прогноза оптимальных допустимых уловов необходимы длительные наблюдения за изменением основных популяционных параметров изучаемых видов (ихтиологический мониторинг). До настоящего времени по бассейну Верхней Оби результаты мониторинговых исследований структуры и состояния ихтиофауны не обобщены, прогноз уловов осуществляется методом экспертной оценки и имеет низкую оправдываемость. Цель и задачи исследований. Целью работы являлся анализ изменения структуры рыбного населения водных экосистем в условиях усиливающегося антропогенного воздействия на примере бассейна Верхней Оби и разработка рекомендаций по > снижению негативного влияния хозяйственной деятельности на ихтиофауну водоемов. В процессе работы были поставлены следующие задачи:. 1. Проанализировать изменения условий жизни основных групп рыбного населения. 2. Выявить особенности генезиса и динамикисовременного видового состава ихтиофауны. 3. Изучить факторы, влияющие на внутривидовую структуру и изменчивость в популяциях рыб бассейна Верхней Оби. 4. Исследовать состояние рыбного населения водоемов по совокупности популяционных показателей (рост, созревание, смертность, структура нерестового стада, параметры воспроизводства). 7 5. Провести анализ динамики популяций основных видов рыб, оценить состояние запасов и промысла и дать рекомендации по рациональному использованию биоресурсов.. Основные положения, выносимые на защиту. 1. По < сравнению с серединой XX в. в структуре рыбной части сообществ водоемов бассейна Верхней Оби.отмечены качественные изменения: наблюдается сокращение нагульных и нерестовых площадей и, как следствие, численности осетровых, лососевых и сиговых рыб и возрастание доли карповых рыб в общей структуре вылова (с 75 до 97 %). 2. Распространение видов рыб определяется факторами вертикальной зональности; к особенностям современного состава ихтиофауны можно отнести проникновение видов из других фаунистических комплексов при акклиматизации и саморасселении. 3. В исследуемом регионе различные виды рыб в границах отдельных попу-ляционных систем распадаются на ряд локальных группировок (субпопуляций), различающихся по морфометрическим признакам. 4. Анализ основных промыслово-биологических параметров популяций по фоновым видам свидетельствует о нерациональной структуре промышленного рыболовства: необходима отмена "промысловой меры" на ряд видов и переход от лимитирования сроков и орудий лова к введению квот на вылов отдельно по видам,рыб и промысловым усилиям. 5. Основным промысловым видам бассейна Верхней Оби свойственен высокий уровень популяционного гомеостазиса. У короткоцикловых рыб (караси, плотва) внешние стохастические компоненты (колебания уровня и температуры воды на нерестилищах); играют большую роль в динамике отклонений численности от равновесного уровня, чем у рыб со средней продолжительностью жизни -лещ. Вместе с тем, продолжительность реакций у короткоцикловых рыб на воздействия внешних факторов короче и их динамика численности, фактически повторяет изменения параметров воспроизводства, вызванные внешними причинами. 8 Научная новизна. Впервые приводится полный аннотированный список круглоротых и рыб бассейна Верхней Оби с установлением их таксономического статуса до уровня подвидов. Выявлены особенности; и общие закономерности генезиса и современного состава ихтиофауны: распространение рыб определяется не меридианным положением водоема по Обь-Иртышскому водоразделу (как считалось ранее), а факторами вертикальной (широтной) зональности при выделении равнинных, предгорных и горных типов рыбного населения. Установлена определенная специфика; зоогеографического положения Верхнеобского бассейна, расположенного на стыке Ледовитоморской и Западно-Монгольской провинций Гол арктики, о чем может свидетельствовать проникновение из Нагорно-азиатской подобласти представителей рода Oreoleuciscus; Впервые для многих видов рыб приводятся основные морфометрические показатели, при этом наряду с традиционными методами выборочного анализа совокупностей применены многомерные методы статистической оценки (метод главных компонент и;кластерный анализ). Результаты исследований?показали, что некоторые виды (сиг, лещ, серебряный карась) в границах изучаемого ареала распадаются на ряд экологических форм характеризующихся различиями по фенотипам. На основе методов математического моделирования проанализирована динамика численности популяций рыб участка р. Оби с пойменными водоемами в пределах Алтайского края; Выявлено влияние различных типов промысловых нагрузок, определены оптимальные режимы; промыслового использования запасов рыб иответные реакции популяций на интенсивность промысла. Использование этих методов позволило также оценить современную численность редких и; исчезающих видов рыб в пределах ареала и уточнить критерии для выявления статуса охраняемого таксона. Впервые для рыбохозяйственной классификации • малых рек и озер карасевого типа разработан экологический метод прогноза рыбопродуктивности с использованием комплексной шкалы балльной оценки. Сущность метода заключается в определении коэффициентов значимости основных морфологических, 9 гидрологических, гидрохимических и гидробиологических, показателей водоемов по отношению к рыбопромысловому критерию (фактической рыбопродуктивности). Практическая значимость работы: Материалы исследований использовались в ежегодных научно-исследовательских отчетах Алтайской озерно-речной лаборатории СибрыбНИИТТроект: «Оценка рыбных запасов в водоемах Западной Сибири и прогноз уловов рыбы с годичной заблаговременностью"(1975-1995гг.), Государственный учет и кадастр рыб внутренних пресноводных водоемов (1979-1992гг.)», а также в ряде хоздоговорных работ с Алтайским управлением рыбного хозяйства и; Госкомэкологии по Алтайскому краю. Методика оценки рыбных запасов и: расчета оптимальных допустимых уловов > по водоемам Алтайского края утверждена Ученым Советом; СибрыбНИИПроект (Тюмень, 1998). Результаты работ послужили теоретической/основойгдля написания ихтиологического раздела НИР "Изучение распространения г и численности популяций редких, исчезающих и слабоизученных видов животных Алтайского края" (1998-2000гг.) при финансовой поддержке Российского фонда полевых и экспедиционных исследований ФЦП "Интеграция" (проект КО 183) и учитывались при составлении Красной Книги Алтайского края (1998, 2002): Результаты исследований используются- в лекционных курсах Алтайского государственного университета: "Эволюционное учение", "Популяционная^ экология", "Ихтиология", "Математические методы в биологии" и специализированной летней практике. Апробация работы. Результаты исследований докладывались и обсуждались на: научной: конференции "Биологические: ресурсы? Алтайского; края" (Барнаул, 1984); научно-практической конференции "Проблемы рыбного хозяйства Сибири" (Тюмень, 1986); XIX, XX и XXI пленумах Западно-Сибирского отделения Ихтиологической комиссии МРХ СССР (Томск, 1985; Новосибирск, 1986, 1989); Всесоюзном совещании "Ресурсы животного мира Сибири" (Новосибирск, 1987); научно-практической конференции 10 "Региональное природопользование" (Барнаул, 1988); научной конференции "Географические проблемы Алтайского края" (Барнаул, 1991); Международной научной конференции "Животный мир Алтае-Саянской горной страны" (Горно-Алтайск, 1994); Всероссийской конференции "Биологические ресурсы и проблемы развития аквакультуры на водоемах Урала и Сибири" (Тюмень, 1996); региональной конференции "Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на водоемах Сибири" (Томск, 1996); Всероссийской конференции «Развитие ихтиологии и гидробиологии в Сибири в XX в.» (Томск, 2001); VIII съезде гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001); научных семинарах лаборатории низших позвоночных ИГШЭЭ РАН (Москва, 2001, 2003). Работа выполнена на кафедре зоологии биологического факультета Алтайского государственного университета. Автор выражает глубокую благодарность доктору биологических наук, профессору Е.А. Криксунову, доктору биологических наук, профессору Ю.С. Решетникову, доктору биологических наук, ведущему научному сотруднику Г.В. Федоровой и кандидату биологических наук, заслуженному рыбоводу России В.П. Соловову за критические замечания и ценные советы, полученные в процессе работы над диссертацией; коллективу Алтайской озерно-речной лаборатории СибрыбНИИПроект за представленные материалы отчетов по НИР. Кроме того, автор; благодарит всех сотрудников кафедры зоологии биологического факультета Алтайского госуниверситета и лаборатории водной экологии Института водных и экологических проблем СО РАН за постоянное внимание к работе. 11 Глава-I.. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Основой работы послужили материалы исследований, собранные автором на разнотипных водоемах бассейна Верхней Оби: озере Телецком, устье Чарыша, Новосибирском водохранилище и ряде внепойменных озер (рис. 1). Сведения о количестве: собранного и проанализированного материала по различным разделам работы и видам рыб представлены в таблице 1. В Телецком озере лов рыбы осуществлялся на нижнем плесе близ устьев рек Самыш и Колдор в сентябре-октябре 1988-1989 гг. В качестве орудий лова использовали ставные жаберные сети длиной 30 м, высотой 1.8 ми шагом ячеи 24- 40 мм. За период наблюдений:отловлено 925 экз. рыб, относящихся к 8 видам; Биологический анализ проведен по следующим показателям: длина, вес; пол, стадия зрелости и вес гонад. На полный морфометрический анализ отобрано 150 экз. сигов. В устье Чарыша и прилегающей Обь-Чарышской пойме проводился длительный ихтиологический мониторинг с 1976 по 1995 гг. (непосредственно автором с 1979 г.). Контрольный лов осуществлялся однотипным набором сетей с ячеей 20 - 80 мм в преднерестовый период и во время самого нереста (апрель-июнь); Кроме ежесуточного отбора рыб на; биологический анализ, ежедекадно отбирали пробы гидрохимических и гидробиологических показателей воды, определялись , средние навески рыб из уловов. Всего проанализировано около 20000 экз. рыб. В Новосибирском водохранилище опытный контрольный лов разноглубинным тралом осуществляли в августе-сентябре: 1986 г. в целях регулирования Правил рыболовства по бассейну Верхней Оби и снижении промысловой меры на леща. Массовые промеры проведены у 700 экз. рыб, на размерно-возрастной состав и морфометрический анализ исследовано 100; экз. Также проводилась оценка эффективности тралового промысла: уточнение коэффициента улови-стости и селективности орудия лова в зависимости от режима эксплуатации. На озерах Островное и Зеркальное бонитировочные исследования по оценке запасов карасей и рациональному их использованию выполняли в период с 12 Рис. 1. Схема района исследований. Масштаб 1: 10000000 1 - Телецкое озеро, 2 - устье Чарыша, 3 - озеро Зеркальное, 4 - озеро Островное, 5 - Новосибирское водохранилище. 13 Таблица 1 Количество исследованных рыб, экз. Вид Показатель I II III IV V VI VII VIII Сибирский Осетр - 75 - - - - - 8 Стерлядь - 463 146 267 - 35 10 38 Нельма - 142 - -¦ - - - — Таймень - 45 - - -¦ - - - Малотычинковая форма сига - 485 100 251 - - 25 - Многотычинковая форма сига 70 50 50 Сибирский Хариус - 102 - - - - - - Щука - 945 -¦ 421 - 197 40 Язь - 748 - 350 - 202 50 50 Линь - 85 - - - - - - Лещ 15570 2875 148 2875 - 1564 425 50 Плотва 5304 900 - 1250 - 610 175 50 Золотой карась 312 289 183 289 10 224 80 50 Серебряный Карась 8245 1665 387 1665 25 1057 300 130 Окунь 555 250 - 250 - 189 25 20 Судак - 185 - 185 - 185 30 30 ВСЕГО: 29986 9324 1014 7853 35 4263 1120 466 Примечание: I - массовые промеры; II — возраст и темп роста; III — морфомет-рия; IV - упитанность;, V - гематологические и биохимические показатели; VI -структура нерестовых стад; VII — плодовитость; VIII — питание. 14 1980 по 1990 гг. Сбор материала проводили в летне-осенний и зимний сезоны года, соответственно в качестве орудий лова использовались близнецовые и зимние закидные невода. Рыбу на анализ из промысловых уловов в, период открытой воды брали один раз в квартал, зимой - два раза в месяц (в случае наступления заморных явлений — ежемесячно). Всего проанализировано более 9000 экз., у части рыб проводили морфометрический анализ и определяли гематологические показатели. Для выявления гидрологического режима исследованных водоемов использованы данные Алтайской краевой гидролого-гидрохимической службы (FFG) и собственные наблюдения за температурой воды и воздуха. Исследование морфометрических показателей выполнено согласно методикам практической гидрометрии (Берникова, Демидова, 1977; Лучшева, 1983): Из них изучены и приведены основные: площадь водной поверхности, глубины средние и максимальные, показатель емкости. Гидрохимический анализ воды выполнен по общепринятой методике (Алекин, 1970; Методические указания..., 1978). Для установления динамики гидрохимического режима озер обработаны также архивные данные из фондов Алтайского филиала СибрыбНИИГГроекта. Содержание растворенного в воде кислорода определяли методом Винклера, в отдельных случаях для контроля применяли оксиметр НГО-ИОА конструкции Тартуского университета. Наблюдения за динамикой кислородного режима проводили в разные сезоны года со следующей периодичностью: в зимний период - 10-15 дней, в период открытой воды - 20-30 дней на 3-4 постоянных станциях. Высшую водную растительность изучали методом учетных феноплощадок площадью 1м2, биомассу фитоценозов определяли высушиванием укосов каждой площадки на воздухе. Первичную продукцию фитопланктона определяли скляночным методом в кислородной модификации (Винберг,. 1960). Интенсивность фотосинтеза и деструкцию органического вещества в столбе воды под 1м2 поверхности водоема вычисляли методом численного интегрирования (Федоров, 1979; Методические рекомендации..., 1984). 15 Обработку ихтиологического материала проводили по общепринятым методикам (Правдин, 1966; Чугунова, 1959), с учетом рекомендаций М.В. Мины (1981) по определению возраста рыб. Русские и латинские названия рыб приводятся по книге «Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России" (1998). Принадлежность рыб к фаунистическим комплексам определяли по F.H. Никольскому (1980). Установление видового состава молоди рыб проводили по руководствам Е.Н: Дмитриевой (1957) и А.Ф. Коблицкой (1981). При изучении популяционной структуры рыб бассейна Верхней Оби по совокупности морфометрических признаков использовали методы унивариантно-го и многомерного статистического анализов. Для оценки величины сходства между сравниваемыми выборками определяли коэффициент различия CD (Майр, 1971) и обобщенное расстояние Маханолобиса (Рао, 1968). При анализе величины изменчивости внешних морфометрических и интерьерных признаков в разных популяциях сравнивались значения коэффициента вариации и сред-неквадратического отклонения (Яблоков, 1966). Выбор наиболее информативных признаков, определяющих наибольший вклад в дисперсию их собственных векторов значений, проводили методом главных компонент (Харман, 1972). Выбранные признаки нормировались по уравнению: Z(i,j) = (X(i,j)-Mj))/Dj, (1) где - Mj — выборочная средняя;.^ — выборочная дисперсия и по ним проводился кластерный анализ (Дюран, Оделл, 1977). На основе уравнения: Dij2 = (Ai-Aj)'S-1 (Ai-Aj), (2) где - Dij2 - расстояние между i- и j-выборками; Ai,Aj - векторы средних i- ид-выборок;^'1 - матрица, обратная матрице внутривыборочной дисперсии, рассчитаны матрицы дивергенции исследуемых выборок по морфометрическим признакам. Структура этих матриц анализировалась в виде дендрограмм, построенных взвешенным парно-групповым (average-linkage) методом (Бейли, 1970). 16 Для исследования размерно-возрастной структуры популяций отбиралась проба массовых промеров с последующим распределением одноразмерных рыб в ней по возрастным классам (Методические указания..., 1986). Возраст осетровых определялся по спилам маргинальных лучей грудного плавника, остальных рыб - по чешуе, взятой из середины тела под передней частью спинного плавника. В качестве контроля определения возраста использовали третий позвонок и-жаберную крышку (Мина, Клевезаль, 1979). Длину тела осетровых измеряли от конца рыла до основания лучей хвостового плавника; лососевых и сиговых — от переднего конца maxillare до конца средних лучей хвостового плавника (по Смитту). Линейный и весовой рост рыб анализировали по данным наблюдений. При описании роста использовали уравнение Берталанфи (Bertalanfi, 1939), параметры которого определяли по уравнению ГС-регрессии < Форда-Уолфорда (Gulland, 1985). Оценивание параметров уравнения Loo и к (при анализе линейного роста) проводилось по формуле: Lt+1=Loo(l-e"k) + Lte"k. (3) Соответствующие параметры весового роста1 оценены аналогично, на основе анализа линейной регрессии Wl/3t+i / W1/3t .Значение t0 расчисленопо регрессии: t о = t + I/k-.ln-.(Loo - Lt/Loo). (4) Питание рыб исследовали по общепринятым методикам: (Руководство;.., 1961, Методическое пособие..., 1974). Значение отдельных компонентов в пище рассчитано в процентах от ее веса ив процентах частоты встречаемости. Для характеристики пищевых отношений применяли индекс пищевого сходства, рассчитанный по методу Шорыгина (1952). Определение плодовитости проводили счетно-весовым методом^ (Спанов-ская, Григораш, 1976). Яичники взвешивали на аптечных весах с точностью до 0.1 г, навеску массой 1 г брали из средней части гонады. Разделение икринок и их подсчет производили в чашке Петри с помощью препаровальных игл, на темном фоне. Диаметр икринок измеряли под лупой МБС-1 с помощью окуляр-микрометра у 10 образцов из каждой навески. Абсолютную плодовитость (АП) 17 определяли как произведение количества икринок в навеске на вес гонад. Относительную плодовитость (ОП) — как отношение АП к массе тела без внутренно-^ стей (вес порки). Кривые воспроизводства рыб анализировали по модели У. Рикера (1954), в качестве исходных данных для оценки параметров уравнения использовали зависимости между величиной популяционной плодовитости и численностью сеголетков рыб в пределах 20-летних наблюдений. Соответствующий анализ осуществлялся на основе сопоставлений популяционной плодовитости (Е) и численности сеголетков (N i), которая рассчитана в ходе реализации процедуры виртуального популяционного анализа (см. ниже). Величина популяционной плодовитости рассчитывалась по модифицированной формуле В. Ивлева (1953): P), (5). i=l где - Dj - доля рыб возрастного классам, участвующих в нересте; N ; — абсо-w лютная численность возрастного класса i; АП — средняя абсолютная плодови- тость; Р - доля самок в нерестовом стаде; п - число возрастных групп в улове. Показатель Dj определяли по отношению возрастных оценок мгновенных коэффициентов промысловой смертности к их среднегодовым оценкам, рассчитанным для возрастных групп, полностью состоящих из половозрелых рыб. Параметры модели Рикера (компенсационная и депенсационная смертность молоди) рассчитывали по коэффициентам регрессии вида: lnN,- 1пЕ = аЕТ-рТ, (6) где - Т - продолжительность компенсационной фазы (в расчетах принималась равной 90 суткам). Численность рыб в Оби определяли методом виртуального популяционного анализа (ВПА) в модификации Д. Поупа (Pope, 1972; Pope, Shepherd, 1982): Ni = Ni+ieMi + CieMi/2, (7)

Список литературы

Цена, в рублях: (при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)	1425

Скачать бесплатно	25245.doc

Найти готовую работу

ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:

Связаться

Вход для партнеров

Регистрация

Восстановить доступ

Материал для курсовых и дипломных работ

15.04.24 Задачи, условия и этапы организации экспериментальной работы

15.04.24 Критерии качества преподавания

15.04.24 Категория нормы в обучающей деятельности

Архив материала для курсовых и дипломных работ

Ссылки:

Счетчики:

© 2006-2022. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.