Бесплатно скачать, заказать диплом, курсовую, диссертацию Функциональная структура популяций морскик доннык Беспозвоночный

У нас уже 176407 рефератов, курсовых и дипломных работ

Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Книга жалоб
и предложений

Название	Функциональная структура популяций морскик доннык Беспозвоночный

Количество страниц	342

ВУЗ	МГИУ

Год сдачи	2010

Бесплатно Скачать	25249.doc

Содержание	Содержание ОГЛАВЛЕНИЕ Введение...4 Глава 1. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАЗМЕРНОГО СОСТАВА В ПОПУЛЯЦИЯХ МОРСКИХ ДОННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)...9 1.1. Основные определения и терминология...9 1.2. Основные процессы, влияющие на изменчивость размерного состава 1.2.1. Пополнение...11 1.2.2. Рост...17 1.2.3. Миграции...19 1.2.4. Смертность...24 1.3. Классификации размерного состава...26 ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА...32 2.1. Обработка литературных данных 2.1.1. Размерно-возрастной состав и типы поселен...32 2.1.2. Классификация типов поселений...34 2.2. Материал и общие методы исследования...43 2.3. Выделение структурированных группировок, подтипов и типов размерной структуры...49 ГЛАВА 3. ОСНОВНЫЕ ТЕНДЕНЦИИ В ИЗМЕНЧИВОСТИ РАЗМЕРНОГО СОСТАВА ПОСЕЛЕНИЙ МОРСКИХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ (ОБРАБОТКА ЛИТЕРАТУРНЫХ ДАННЫХ)...58 3.1. Двустворчатые моллюски...58 3.2. Плеченогие...65 3.3. Морские ежи...66 3.4. Десятиногие ракообразные...70 3.5. Общие тенденции...77 ГЛАВА 4. ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВА ТИПОВ РАЗМЕРНОЙ СТРУКТУРЫ...82 4.1. Типы размерной структуры и размерный шаг...82 4.2. Типы размерной структуры и число проб...85 4.3. Пространственное размещение типов размерной структуры...87 4.4. Распределение типов размерной структуры во времени...91 4.5. Трансформации типов размерной структуры...95 ГЛАВА 5. ВЫЯСНЕНИЕ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ НА ОСНОВЕ ИЗМЕНЧИВОСТИ РАЗМЕРНОГО СОСТАВА...101 5.1. Тихоокеанская мидия Mytilus trossulus...102 5.1.1. Общая характеристика...102 5.1.2. Материал и методика. Зависимость между размером и возрастом...104 5.1.3. Распределение...105 5.1.4. Размерная структура 5.1.4.1. Поселения лагуны Гладковская (о. Медный. Командорские острова)...107 5.1.4.2. Поселения Авачинской губы (восточная Камчатка)...109 5.1.4.3. Поселения открытого побережья восточной Камчатки и сопредельных островов...111 5.1.5. Динамика размерной структуры и функциональная структура ...'..."...111 5.1.6. Микромасштабная изменчивость размерного состава поселений...115 5.2. Камчатский краб Paralithodes camtschaticus...117 5.2.1. Общая характеристика...117 5.2.2. Материал и методика. Зависимость между размером и возрастом...121 5.2.3. Распределение...124 5.2.4. Размерная структура...127 5.2.5. Динамика размерной структуры в субпопуляциях...139 5.2.6. Функциональная структура западнокамчатской популяции: сравнительный анализ...146 5.3. Четырехугольный волосатый краб Erimacrus isenbeckii...148 5.3.1. Общая характеристика...148 5.3.2. Материал и методика. Зависимость между размером и возрастом...149 5.3.3. Распределение...151 5.3.4. Размерная структура западносахалинской субпопуляции...154 5.3.5. Динамика размерной структуры поселений западного Сахалина...158 5.3.6. Размерная структура поселений залива Анива и пролива Лаперуза...164 5.3.7. Функциональная структура популяций южного Сахалина... 169 5.4. Гребенчатая креветка Pandalus hypsinotus...172 5.4.1. Общая характеристика...172 5.4.2. Материал и методика. Зависимость между размером и возрастом...173 5.4.3. Распределение...176 5.4.4. Размерная структура...181 5.4.5. Динамика размерной структуры...188 5.4.6. Функциональная структура популяции Татарского пролива...198 5.5. Серый морской еж Strongylocentrotus intermedius...200 5.5.1. Общая характеристика...200 5.5.2. Материал и методика. Зависимость между размером и возрастом...201 5.5.3. Распределение...203 5.5.4. Размерная структура и ее динамика...204 5.5.5. Функциональная структура западносахалинской популяции...209 5.6. Даустворчатый моллюск - виласина Vilasina pseudovernicosa...213 5.6.1. Общая характеристика...213 5.6.2. Материал и методика. Зависимость между размером и возрастом...214 5.6.3. Распределение...215 5.6.4. Размерная структура и ее пространственно-временная динамика...216 5.7. Беринговоморский гребешок Chlamys behringiana...218 5.7.1. Общая характеристика...218 5.7.2. Материал и методика. Зависимость между размером и возрастом...219 5.7.3. . Распределение...219 5.7.4. Размерная структура и ее пространственно-временная динамика...221 ГЛАВА 6. ТИПЫ ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ РАЗМЕРНОГО СОСТАВА ПОПУЛЯЦИЙ МОРСКИХ ДОННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ...224 ЗАКЛЮЧЕНИЕ...232 ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ...241 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ...242 Приложение 1. Оценка зависимости между размером и возрастом на примере поселений серого морского ежа юго-западного Сахалина...275 Приложение 2. Алгоритм выделения структурированных группировок и подтипов размерной структуры...278 Приложение 3. Перечень данных, использованных для анализа типов поселений морских беспозвоночных (данные для рис. 3.1,3-4, 3.6-3.8, 3.11-3.13 и табл. 3.2-3.3, 3.5-3.8)...286 Приложение 4. Тихоокеанская мидия. Структурированные группировки Авачинской губы и их сопоставление с размерным составом поселений открытого побережья...305 Приложение 5. Распределение и изменчивость размерного состава западнокамчатской популяции камчатского краба...306 Приложение 6. Распределение и изменчивость размерного состава популяций четырехугольного волосатого краба южного Сахалина...312 Приложение 7. Распределение и изменчивость размерного состава популяций гребенчатой креветки в Татарском проливе...323 Приложение 8. Распределение и изменчивость размерного состава популяции серого морского ежа западного Сахалина...332 Приложение 9. Распределение и изменчивость размерного состава популяций двустворчатого моллюска Vilasinapsendovernicosa...335 Приложение 10. Идентификация типов пространственно-временной изменчивости размерного состава на примере гипотетической популяции...336 Приложение 11. Применение районирования популяции для оценки ее численности и размерной структуры...341 Приложение 12. Словарь наиболее часто встречающихся определений и аббревиатуры...342 Введение ВВЕДЕНИЕ Актуальность исследования. Понятие «функциональная структура популяции» впервые было введено В.Н. Беклемишевым (1960) для обозначения «точки зрения, учитывающей обмен особями в пределах комплексов популяций» (К. Беклемишев, 1969: с. 21). При исследовании морского бентоса под этим термином понимаются закономерности размещения организмов в пространстве и времени, связанные с их размножением, ростом, смертностью, миграциями (Виноградов, 1969; Родин, 1985; Клитин, 2002; Низяев, 2003). Концепция функциональной структуры подразумевает существование пространственно обособленных группировок, взаимодействующих друг с другом и обеспечивающих существование популяции как системы1. Их можно выявлять по разным параметрам: численности, генетическому, возрастному, половому, размерному составу и т.п. (Панов, 1983; Яблоков, 1987; Максимович, 2003 и др.). Среди них размерный состав является одним из наиболее важных показателей. Он универсален, так как присущ любой популяции. Простота измерения морских беспозвоночных позволяет охватывать большой первичный материал. Без анализа размерного состава не обходится ни одно полное эколого-популяционное исследование. Он дает наиболее полное представление о состоянии популяции, поскольку все основные физиологические, репродуктивные и биоэнергетические показатели наиболее тесно связаны именно с размерами организмов (Ebenmann, Persson. 1988). Для многих видов размерный состав является единственным способом определения возрастной структуры, без которой невозможна ни одна демографическая оценка. Как правило, разные части популяции входят в разные сообщества, и от размерного состава каждой части, ценопопуляции (Петровский, 1961), могут зависеть и взаимоотношения популяции с сообществами, и функционирование самих сообществ. Размеры организмов являются индикаторами многих процессов - от степени изученности фауны до определения критических масштабов в организации биоты (Азовский, 2003). Выделение внутрипопуляционных группировок по размерному составу предполагает его сходство в пределах каждой группировки. Другими словами, в каждом районе, занятом такой группировкой, в течение определенного периода времени формируется определенный тип размерной структуры. Границы между данными районами соответствуют пространственным границам между группировками, а длительность существования типов размерной структуры - их границам во времени. В этом контексте установление исторических связей между разными типами размерной структуры на основе пополнения, роста, миграции и смертности является ключом к пониманию функциональной структуры популяции. При таком подходе сопоставление полученных данных с фоновыми параметрами позволяет наиболее точно оценить роль того или иного фактора среды. Все это является основой и для более точного моделирования динамики популяций, и оптимизации управления ими, поскольку оценки, основанные на 1 Именно этим функциональная структура отличается от других типов структуры - размерной , возрастной. половой и т.д.. подразумевающих соотношение особей определенного размера, возраста, пола и т.д. (В. Беклемишев, I960). Группировки, являющиеся основой функциональной структуры, Н.В. Лебедок (1946) называет элементарными популяциями. К.В.Беклемишев (1969) - простыми популяциями с точки зрения внутрипопуляционных взаимодействии или субпопуляциями с морфологической точки зрения. анализе «популяции в целом», не всегда оказываются эффективными (Prince, Hilborn, 1998:*Roa.Tapia, 2000). Основным аргументом против данной точки зрения является изменчивость размерного состава, регистрируемая при сборе серий проб в одних и тех же районах (Скалкин. Табунков, 1967; Higgins, 1972; Нейман, Антипова, 1988; Kube, Skov, 1996). Тем не менее, к настоящему времени накоплен ряд данных, которые подтверждают представление о существовании среди морских донных беспозвоночных внутрипопуляционных группировок с однотипной размерной структурой. Для ряда популяций, после полного обследования занимаемых ими акваторий, показано существование пространственно-обособленных группировок, каждая из которых характеризуется специфическим размерным составом (Виноградов, 1969; Родин, 1985; Ebert, Russell, 1988; Roa, Tapia, 2000). Множество работ, показывающих зависимость размерного состава от факторов среды, косвенно свидетельствуют о существовании типов размерной структуры и их приуроченности к определенным районам. Повторяющиеся (на разных участках и в разное время) количественные соотношения между особями разных размеров послужили основой для построения классификаций на основе визуальных оценок (Луканин и др., 1986; Селин, 1995; Пахневич, 2003) или математического задания параметров распределения (Thayer, 1975). В ряде работ группы проб с близким размерным составом были выделены методами кластер-анализа (Hoggarth, 1993; Savard et al., 1994; Bizikov, Middleton, 2002) или ординации (Bouchard et al., 1986). Несмотря на то, что все эти данные весьма убедительно свидетельствуют в пользу существования типов размерной структуры, они обладают рядом ограничений. Так, по умолчанию, допускается, что внутри пространственно-обособленных группировок, составляющих основу функциональной структуры популяции, размерный состав сходен, а это не всегда соответствует действительности. Основным недостатком подхода на основе визуальных оценок или математического задания параметров распределения является субъективность: эмпирические данные подгоняются под заранее заданные схемы, и число типов «назначается» искусственно, в зависимости от мнения эксперта. При использовании методов многомерного анализа группы с близким размерным составом выделяются всегда, и поэтому он не позволяет ответить на вопрос, существуют ли популяции, для которых типовая организация размерного состава не характерна. Применяя кластер-анализ, разные авторы выбирают разные стратегии объединения данных, и это делает практически невозможным сравнение разных популяций, в том числе - одного вида (ср. например Savard et al., 1994; Aschan, 2000). Таким образом, во-первых, решение о числе проб, входящих в каждый тип размерной структуры, и числе самих типов, все еще остается прерогативой исследователя; неясно, существуют ли популяции морского бентоса, для которых типы не характерны. Во-вторых, не изучены основные свойства типов размерной структуры; остается неясным связано ли их существование с конкретными условиями района и (или) сезона. В-третьих, непонятно, есть ли общие ли общие закономерности в изменчивости размерного состава для популяций разных и, в том числе, таксономически отдаленных видов. И, в-четвертых, следует признать, что единый (для популяций разных видов) подход и к формализации изменчивости размерного состава, и к последующему объяснению функциональной структуры популяций отсутствует. Возможно поэтому для многих, даже хорошо изученных промысловых, популяций морских беспозвоночных, функциональная структура, требующая обобщения большой и разноплановой первичной информации, все еще остается невыясненной. Цель и задачи исследования. С учетом вышесказанного целью исследования явилось выяснение основных закономерностей функциональной структуры популяций морских беспозвоночных на основе пространственно-временной изменчивости их размерного состава. Для ее достижения этой цели было необходимо решить следующие задачи: 1. Найти способ объективного расчета числа типов размерной структуры в каждой популяции и оценки числа проб, входящих в каждый выявленный тип. 2. Исследовать основные особенности типов, связанные с их распределением в пространстве и времени. 3. Разработать единый подход к анализу пространственно-временной изменчивости размерного состава и применить его к установлению основных закономерностей функциональной структуры модельных популяций 4. Выявить основные типы пространственно-временной изменчивости размерного состава и классифицировать популяции в соответствии с ними. В качестве модельных объектов было выбрано несколько хорошо обособленных популяций двустворчатых моллюсков, морских ежей и десятиногих ракообразных. Представители этих групп распространены на всех широтах и глубинах, селятся на любых типах грунта, чрезвычайно изменчивы по размерам, степени подвижности, способам питания, стратегиям размножения и развития, темпам роста, продолжительности жизни. Именно поэтому их популяции оказываются очень удобными для разработки единого, не зависящего от специфики условий обитания и образа жизни, подхода к пониманию функциональной структуры их популяций. Кроме того, эти группы имеют наибольшее практическое значение, и результаты в дальнейшем могут быть использованы в прикладных исследованиях. Научная новизна. Впервые предложена концепция типов размерной структуры, как универсальной характеристики пространственно-временной изменчивости размерного состава популяции. Разработана единая методология их выявления в разных популяциях на основе сопоставления размерного состава проб и последующего выделения повторяющихся групп. Показано, что пробы, относящиеся к типам, составляют большинство, но наряду с ними выявляются пробы, не соответствующие ни одному типу. С увеличением числа проб число типов вначале возрастает, а затем стабилизируется. Выявляемые типы агрегированы в пространстве, устойчивы во времени и повторяются в одних и тех же районах в разные годы. Впервые предложен единый подход, позволяющий объяснить пространственно-временную изменчивость размерного состава популяций и включающий: выявление типов размерной структуры, анализ их распределения в пространстве и времени, установление исторической связи между ними. На основе данного подхода впервые предложены схемы функциональной структуры популяций промысловых видов: серого морского ежа и четырехугольного волосатого краба у Западного Сахалина, гребенчатом креветки в Татарском проливе. Впервые, на основе анализа трансформаций типов размерной структуры выделено 3 основных типа пространственно-временной изменчивости размерного состава популяции в целом: синхронизированный, сегрегированный и фазовый. Каждый тип изменчивости отличает определенное, характерное только для него, сочетание наличия/отсутствия: возрастных миграций, пространственной локализации пополнения, его стабильности во времени, «накопления возрастов», пространственных различий в темпах роста. Теоретическое и практическое значение работы. Методология выявления типов размерной структуры, основанная на сопоставлении эмпирических данных, позволяет систематизировать большие массивы первичного материала. Приведение сотен первичных гистограмм к нескольким типам размерной структуры существенно облегчает последующую интерпретацию результатов. Отсутствие необходимости привлечения исходного первичного материала для сравнения результатов с данными других исследований делает методологию полностью открытой. Тем самым огромный материал по промысловым видам, накопленный к настоящему времени и используемый крайне ограниченно, может стать источником новой информации, которую невозможно получить на основе стандартных учетных съемок. Реконструкция функциональной структуры популяции на основе анализа изменчивости размерного состава позволяет выявить пути обмена особями между отдельными частями популяции и установить основные закономерности сезонных и многолетних изменений в соотношениях между животными разного возраста и пола в разных районах. Она позволяет понять, какие из процессов (пополнение, рост, смертность, миграции) лежат в основе этих изменений. Тем самым классические представления о функциональной структуре получают дальнейшее развитие. Данные по функциональной структуре популяций и, в особенности, по типам изменчивости размерного состава могут быть использованы при выработке стратегий управления биоресурсами. Так при фазовом типе изменчивости следует использовать ротационную стратегию, при синхронизированном - равномерное распределение промыслового усилия, при сегрегированном - долговременное разделение территории по степени промысловой нагрузки от полного запрета до безлимитного лова. Знание распределения типов размерной структуры позволяет более рационально распределять станции при планировании съемок по учету запасов промысловых видов. Внутрипопуляционное районирование на основе распределения типов в пространстве и времени позволяет получать более точные, чем при использовании традиционных методов оценки размерной и возрастной структуры популяции в целом. Основные положения, выносимые на защиту. 1. Разработана методология выявления типов размерной структуры на основе сходства в размерном составе отдельных проб и последующего выделения повторяющихся групп. От ранее использовавшихся методик ее отличает большая объективность, альтернативность, открытость. 2. Типы размерной структуры показывают пространственно-временные границы устойчивых внутрипопуляционных группировок, возникающих при взаимодействии особей одного вида. 3. На основе данных о числе типов размерной структуры, их распределении и взаимосвязи можно объяснить характер пространственно-временной изменчивости размерного состава любой популяции и установить ее функциональную структуру. 4. Существует 3 типа пространственно-временной изменчивости размерного состава популяций - синхронизированный, сегрегированный и фазовый. Аппробация работы. Основные положения работы были доложены на 28 Европейском симпозиуме по морской биологии (Ирландия), конференции по креветкам-пандалидам (Галифакс, 1999), симпозиуме по крабам (Фэйрбэнкс, 2000), Международной конференции по прибрежному рыболовству (Южно-Сахалинск, 2001), морским ежам (Пуэрто-Монте, 2003), VII Всесоюзном совещании по моллюскам (Ленинград, 1987), на Отчетных Сессиях ВНИРО (1996-2002), научных коллоквиумах лаборатории экологии и морфологии морских беспозвоночных ИПЭЭ РАН (1987, 1990-2003), ВНИРО, Института океанологии РАН. Благодарности. В сборе и первичной обработке материала, помимо автора, принимали участие сотрудники Камчатского института региональной экологии ДВО РАН: \|д!б.н. В.В.Ошурков\|, [Ц.А.Рязанов!; КамчатНИРО: к.б.н. А.Г.Бажин, к.б.н. Е.А.Архипова; Государственного биологического музея им. К.А.Тимирязева: В.И.Стрелков; ИПЭЭ им. А.Н.Северцова РАН: д.б.н. Т.А.Бритаев, к.б.н. А.В.Ржавский, к.б.н. Е.В.Солохина; ВНИРО: А.В.Вагин, Е.В.Войдаков, А.К.Грузевич, В.Л.Зубаревич, А.А.Мельников. к.б.н. Д.М.Милютин, к.г.н. М.П.Метервели, к.б.н. С.И.Моисеев, А.Ю. Огурцов, В.Е.Полонский, к.б.н. И.А.Садыхова, Л.К.Сидоров, к.б.н. В.И.Соколов, Н.Б.Тальберг, В.И.Штрик. Часть материала была любезно предоставлена автору Т.А.Бритаевым. А.А.Мельниковым и В.И.Штриком (серый морской еж), Н.Б.Тальберг (камчатский краб), А.Ю. Огурцовым (четырехугольный волосатый краб), А.Г.Бажиным (беринговоморский гребешок), к.б.н. С.Д.Букиным (гребенчатая креветка). Сбор данных по гребенчатой креветке в 2001-2002 гг. был выполнен автором во время работ по программам СахНИРО при активной поддержке С.Д.Букина. Материалы работы обсуждались с д.б.н. М.Г.Карпинским, д.б.н. В.Я.Павловым, к.б.н. Б.Г.Ивановым, М.В.Переладовым. А.Ю.Огурцовым, к.б.н. С.И.Моисеевым, д.б.н. Ю.Ю.Дгебуадзе, Т.А.Бритаевым. Е.В.Солохиной (ИПЭЭ им. А.Н.Северцова РАН), д.б.н. В.С.Левиным (ТИБОХ ДВО РАН), к.б.н. М.А. Куликовым (Ин-т ВНД РАН). Организация исследований была бы невозможна без участия К.С.Сидорова], М.В.Переладова, М.Ю.Сабурина, И.М.Быстрова. Огромная моральная поддержка была оказана мне академиками .В.Жирмунским и В.Л.Касьяновым (ИБМ ДВО РАН), профессором [В.А.Свешниковым!, директором ВНИРО к.г.н. Б.Н.Котеневым, Т.А.Бритаевым, В.С.Левиным, Е.В.Солохиной. Всем этим людям я хочу выразить искреннюю признательность. Глава 1. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАЗМЕРНОГО СОСТАВА В ПОПУЛЯЦИЯХ МОРСКИХ ДОННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) Размерная структура популяции регулируется пополнением, смертностью, миграциями и групповым ростом. Анализ всех факторов, которые могут влиять на эти процессы, потребовал бы анализа почти всей гидробиологической литературы, и поэтому приводимый ниже обзор затрагивает только ряд аспектов, которые имеют непосредственное отношение к пространственно-временной изменчивости размерного состава внутри популяций. Однако прежде чем переходить к такому анализу, необходимо дать определения некоторым терминам, которые в разных работах имеют разное толкование. 1.1. Основные определения и терминология Популяция. Поскольку популяция является объектом изучения различных дисциплин, существует много определений этого понятия (Шварц, 1969; Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Майр, 1974; Наумов, 1977; Северцов, 1981; Солбриг, Солбриг, 1982; Яблоков, 1987; Гиляров, 1990 и др.). Различия в определениях обусловлено разными подходами к исследованиям и целями, которые ставят перед собой авторы. Как правило, в таких обобщающих работах выделяют несколько основных подходов к изучению популяций, разнообразие которых обусловлено конечной целью исследования (Шилов, 1977, 1995; Панов, 1983; Яблоков, 1987; Гиляров, 1990 и др.). Для эколога, занимающегося собственно популяциями, особенно важно наличие пространственной общности (Гиляров, 1990), но при этом не отрицаются такие фундаментальные характеристики как изолированность и способность к скрещиванию. Поскольку предметом настоящего исследования является такая "экологическая" характеристика, как размерный состав, то и определение должно, в первую очередь, отражать именно экологический подход. В его рамках можно выделить два определения, которые, я считаю, наиболее полно отражают роль популяции как экологической категории. 1. Популяция - относительно устойчивая совокупность организмов одного вида, непосредственно или через эстафету связанных друг с другом и занимающих определенную территорию (Наумов, 1977). 2. Популяция - любая, способная к самовоспроизведению совокупность особей одного вида, более или менее изолированная в пространстве и времени от других аналогичных совокупностей того же вида (Гиляров, 1990). Преимущество этих определений перед другими заключается в том, что они подчеркивает приоритет общности территории, в то время как изоляция и панмиксия могут быть относительными. Очень важным в определении Н.П. Наумова является возможность последовательной, эстафетной, связи внутрипопуляционных группировок, что особенно актуально для морских организмов, распределение которых часто зависит от направления господствующих течений. В то же время самостоятельная генетическая структура, на которую делают акцент другие авторы (Яблоков. 1987) может быть свойственна и другим, более мелким, внутрипопуляциоипым группировкам и не 10 зависеть от возможностей расселения личинок (см.. например. Cook, Sweijd, 1999). Учитывая эти факты, в данной работе за основу можно взять определение A.M. Гилярова с поправкой на возможность эстафетной связи, и считать популяцией любую, способную к самовоспроизведению совокупность особей одного вида, связанных между собой непосредственно или через эстафету, более или менее изолированную в пространстве и времени от других аналогичных совокупностей того же eudaL Критерием для определения границ популяции, вероятно, может быть радиус репродуктивной активности (РРА), определяемый как расстояние между местом образования и местом рождения 95% особей данного поколения (Яблоков, 1987). РРА можно рассчитать как произведение времени жизни расселительной фазы (пелагической личинки, дрейфующей молоди) на среднюю скорость господствующего течения. Но поскольку расселительная фаза обладает сложным комплексом поведенческих адаптации, которые, в первую очередь, направлены не на расселение, а на пополнение биотопов, занимаемых родителями (Strathmann et al., 2002 и др.), истинная величина РРА может быть существенно ниже расчетной. Учитывая эти сложности, уместно применять определение формы популяционного ранга для обозначения потенциальной возможности формирования той или иной группировкой самостоятельной популяции (Яблоков, 1987). В дальнейшем все примеры, когда сравниваемые группировки могут принадлежать разным популяциям, будут всегда оговариваться. Все субъединицы, уровень которых ниже популяционного, будут обозначаться терминами субпопуляции и поселения. Субпопуляциями будут называться «пространственно слабо обособленные субъединицы» (К.Беклемишев, 1969), размер которых сравним с размером популяцией. При характеристике поселения всегда имеется в виду группа особей, которая обитает на одном и том же участке, площадь которого существенно меньше площади популяции1: соответственно группа постоянно смещающихся особей рассматривается в каждый момент времени как разные поселения. Широко употребляемый в зарубежной литературе термин «локальная популяция» в данной работе используется только для характеристики пространственно-изолированной группы особей, которая является частью метапопуляции - группы взаимосвязанных локальных популяций, каждая из которых существует в течение ограниченного времени (Levins, 1970; Hanski, 1998). Размерный состав и размерная структура. В качестве категории философии структура определяется как «строение и внутренняя форма организации системы, выступающее как единство устойчивых взаимосвязей между ее элементами, а также законов данных взаимосвязей («Философский словарь», 1987: 462)». Там же система определяется как «совокупность элементов, находящихся в отношениях и связях между собой и образующих определенную целостность, единство» (с. 427), а элемент - как «объект, входящий в состав системы и рассматриваемый в ее пределах как неделимый» (с.559). ' Н.В.Максимович (2004) дает более жесткое определение этого термина: агрегация особей изучаемого вида в пределах отдельного местообитания, отграниченного от местообитаний других поселений по физико-химическим показателям среды и/или по резкому изменению плотности поселения особей вида. Но поскольку пока не выработаны критерии (однородности условий, скачка плотности н т.д.). позволяющие однозначно отделить одно поселение от другого, то оба определения не противоречат друг другу. 11 При изучении пространственно-временной изменчивости размерного состава исследователь имеет дело с системами двух уровней. Системой первого уровня является поселение, которое в течение определенного времени занимает ограниченную территорию -участок. Элементами этой системы являю гея особи, принадлежащие к разным размерным классам. Число размерных классов определяется точностью измерения и объемом выборки (глава 3). Если соотношение между ними имеет устойчивый и закономерный характер, можно считать, что такая система обладает определенной структурой. Решение вопроса о структурированности возможно только на основании сравнительного подхода: если определенное соотношение между размерными классами повторяется в разных пробах, можно утверждать, что оно имеет устойчивый и закономерный характер, а размерный состав поселений, откуда были взяты эти пробы, можно считать структурированным, то есть - принадлежащим к одному из типов размерной структуры. Таким образом, в дальнейшем, при характеристике пространственно-временных группировок, входящих в популяцию, термином размерный состав будет обозначаться любое соотношение между размерными классами, зафиксированное в определенный момент времени на исследуемой территории, а термином размерная структура — только то соотношение, которое повторяется в пространстве и/или во времени. Другими словами, понятие «размерный состав» будет употребляться в более широком смысле, чем понятие «размерная структура». Системой второго уровня является собственно популяция, размерный состав которой, хотя и формируется из поселений со структурированным и неструктурированным размерным составом, представляет собой новое качество, свойственное популяции как целому. Поэтому его соответствие структурной организации не всегда может быть выведено из анализа размерного состава элементов первого уровня. Для того, чтобы это выяснить, количественное соотношение между особями разного размера необходимо проверить на повторяемость (в разные сроки или среди других популяций). Вполне вероятно, что далеко не всегда регистрируемый размерный состав будет повторяться, но, из-за привычности данного термина, для характеристики популяции в целом будет употребляться словосочетание «размерная структура». 1.2. Основные процессы, влияющие на изменчивость размерного состава 1.2.1. Пополнение Несмотря на широкое распространение термина «пополнение», у него нет устойчивого определения. Под ним подразумевают численность: молоди определенного возраста: особей определенного размера; особей, выживших после массовой смертности в раннем возрасте; особей достигших размера, который улавливается используемым орудием лова (обзор см. Booth, Brosnan, 1995). В литературе по промысловой биологии пополнением (рекрутами) называют особей (в том числе - взрослых), которые в ближайшее время должны достичь промыслового размера (Бабаян, 1990; Левин, 1994 и др.). В соответствии с этим определением один возрастной класс может «пополнять» промысловый запас в 12 течение нескольких лет (Botsford, 1984) или, наоборот, в течение одного года взрослая часть популяции может пополняться несколькими возрастными классами одного размера (Stevens, 1990). Учитывая такое многообразие, в настоящей работе под словом «пополнение» будет подразумеваться численность самой младшей сезонной когорты в период от оседания личинок (появления ювенильных особей) до предполагаемого появления новой когорты. В тех случаях, когда размерный состав поселения меняется вследствие иммиграции взрослых особей, термин пополнение всегда будет использоваться как словосочетание с уточнением категории мигранта («пополнение самцами второго года жизни», «пополнение неполовозрелыми самками» и т.д.). Пополнение не влияет на изменчивость размерного состава, если оно происходит регулярно и одинаково во всех поселениях. Однако пополнение редко бывает сбалансировано во времени и, так же как и у других групп животных (Никольский, 1974; Шилов, 1977 и др.), у морских беспозвоночных бывают годы с хорошим и плохим пополнением (Hancock, 1973). Причины межгодовых различий могут заключаться в воздействии внешних условий на плодовитость родителей (Bayne, Newell, 1983; Moller, 1986; Beukema, 1992; Kube, 1996) и/или на успешное выживание личинок (Zheng, Kruse, 2000). Вместе с тем, далеко не всегда высокая численность личинок определяет величину пополнения, так как смертность или эмиграция на ранних стадиях может оказаться зависимой от плотности и уничтожить большую часть генерации (Olafsson et al., 1994; Thiebaut et al., 1998; Perry et al., 1998; Heck et al., 2001). Следует полностью согласиться с мнением, что, если численность личинок может определяться величиной родительского запаса, то численность осевшей молоди зависит от комплекса физических и биотических факторов, характерных для места оседания (Young et al., 1989). Если выживаемость молоди не зависит или обратно зависит от плотности (обзор см.: Hunt, Scheibling, 1997), формируются «сильные» размерные (размерно-возрастные) классы, которые определяют многолетние изменения в размерной структуре отдельных поселений и популяции в целом. Часто пополнение варьирует не только во времени, но и оказывается локализованным в пространстве. Анализ данных по разным таксономическим группам (Theisen, 1968: Roughgarden et al., 1985; Andrew, Underwood. 1992: Sainte-Marie et al.. 1992; Lamare, Barker, 2001), дает основания считать, что у неподвижных и малоподвижных видов районы пополнения из года в год варьируют, в то время как синхронное пополнение всех поселений встречается относительно редко. Локализация может проявляться на разных уровнях: от соседних участков, расположенных на расстоянии в несколько сантиметров до обширных акваторий, разделенными несколькими десятками километров (Keough, 1983; Jenkins et al., 2000). Широкое распространение локализации пополнения среди разных групп животных дает некоторым авторам основания подвергнуть сомнению утверждение о существовании «плохих» и «хороших» лет (Keough, 1983). Среди факторов, способствующих локализации пополнения, следует выделить распределение убежищ, отрицательные взаимодействия с особями своего вида и гидродинамический режим. Распределение и емкость убежищ оказывают большое влияние на выживаемость молоди (Lipcius et al.. 1998) и не 13 случайно, что сразу после оседания она занимает широкий спектр биотопов, который, по мере роста, может заметно суживаться (Loneragan et aL 1998; Понуровский, Колотухина, 2000). Размерный состав поселений в убежищах одного типа, как правило, оказывается сходным, но при увеличении площади обследуемой территории и включении в анализ поселений взрослых особей, доля молоди оказывается зависимой от числа убежищ, и размерный состав сравниваемых поселений может оказаться различным (Beck, 1998; Kuhlmann, Walker, 1999). Для многих видов убежищами молоди являются заросли водорослей и морских трав (Olafsson et al., 1994; Левин, 2000; Beddingfield, McClintock, 2000; Heck et al., 2001), естественные укрытия - щели, трещины и прочие неровности субстрата (Connell, 1961 и др.), особи других видов (Davis, 1971; Kuhlmann, 1998; Бритаев, 1999). Молодь крабов Callinectes sapidus и Callinectes sitni формирует наиболее плотные скопления в местах развития плавучих матов, образованных мшанками (Rakocinski et al., 1999). Взрослые особи своего вида (Noble. Logan, 1973; Кутищев, 1976; Doherty, 1979; Гоголев, 1985; 1990; Заика и др., 1990; Ota, Mutsunori, 2000) также могут быть одним из убежищ, которое не является единственным (Селин, 1982; Гоголев, 1985; Iwasaki, 1994). Отрицательное взаимодействие между молодью и взрослыми особями проявляется в: избегании личинками участков дна, занятых взрослыми особями (Williams, 1980; Levin, 1986; Woodin, 1986) или недавно осевшей молодью (Fernandez et al., 1993a); пассивном каннибализме, свойственном преимущественно сестонофагам (Thorson, 1966; Mileikovsky, 1974; Navarrete,Wieters, 2000); активном каннибализме, отмеченном для молоди крабов и омаров (Botsford, Hobbs, 1995; Hines, Ruiz, 1995; Fernandez et al., 1993b; Lovrich, Sainte-Marie, 1997; но - McKelvey et al., 1980); интерференционной конкуренции (Fernandez et al., 1993a); пониженной выживаемости вследствие ограничения доступа к ресурсам и/или загрязнения субстрата продуктами жизнедеятельности взрослых особей (Hancock, 1973). Чаще всего отрицательное взаимодействие представляют как снижение пополнения при больших значениях запаса (Ricker, 1954) и для ряда видов эта зависимость показана весьма убедительно (Vahl, 1982; Луканин и др., 1985; Orensanz, 1986; Andre, Rosenberg, 1991; Botsford, 1995; Lopez-Martinez et al.. 1999). Тем не менее, во многих случаях она проявляется нечетко (Botsford. 1995; Zheng, Cruse, 1998) и нередко ее наличие отрицается. В действительности отсутствие зависимости между молодью и взрослыми особями во многом обусловлено масштабом исследования: молодь может концентрироваться за пределами поселений взрослых особей, но при объединении данных, полученных с разных учетных площадок в одну выборку (а именно так в большинстве случаев оценивается размерный состав поселения или популяции), эти различия исчезают. Нередко молодь обитает на периферии поселений взрослых особей, вследствие чего возрастной состав в центре и по краям может существенно отличаться (Луканин и др., 1985; Jeffery, 2000 и др.). Высокая доля поселений, в которых молодь полностью отсутствует (глава 2) также подтверждает это предположение. У подвижных животных (иглокожие, ракообразные) подобное блокирование пополнения, вероятно, гоже присутствует 14 (глава 4), но маскируется активным разделением мест обитания путем миграций. Тем не менее, иногда этот эффект удается обнаружить, когда после изъятия взрослых особей молодь появляется на тех участках, где она раньше отсутствовала (раздел 4.5). Эффектом, противоположным блокированию, является подавление молодью взрослых особей. Как правило, такие явления происходят в эстуариях и свойственны видам с высоким репродуктивным потенциалом (Savage, 1956; Nair et al., 1975). Именно вследствие такого пополнения происходит пространственная синхронизация, когда на разных участках формируется один и тот же тип размерной структуры (раздел 4.1). Воздействие гидродинамического режима связано не столько с выживанием осевшей молоди, хотя такие факты имеются (Connell, 1961; Eckman, 1987), сколько со снабжением ей поселений взрослых особей. При этом данный фактор действует не только на локальном, но и на популяционном и видовом уровнях. Локальное воздействие гидродинамики может проявляться как формирование около открытых мысов местных завихрений, которые удерживают личинок, и тем самым способствуют их успешному оседанию на определенном участке (Seed, 1976; Iwasaki, 1999b). На коллекторы, поверхность, которых была расположена навстречу приливному течению, мидии оседали лучше, чем на коллекторы, поверхность которых располагалась навстречу отливному течению (Snodden, Roberts, 1997). Кратковременное воздействие ветров также может способствовать пополнению, особенно в тех районах, где господствующее направление обусловливает вынос личинок от берега (Stoner, Smith, 1998). Концентрации личинок и их переносу в места оседания способствует развитие фронтальных зон вблизи эстуариев (Eggleston et al., 1998). Наряду с личинками, приливно-отливные течения переносят осевшую молодь разных видов двустворчатых моллюсков: мидий (Ваупе, 1964; Seed, 1976 и др.), песчаной ракушки Муа arenaria (Hunt, Mullineaux, 2002), гребешков (Caddy, 1979) и др., что также может влиять на локализацию пополнения. Доминирование в разных районах Вадден-Зее разных когорт двустворчатого моллюска М. arenaria также может быть связано с направлением течений (Strasser et al.. 1999). хотя убедительных аргументов в пользу этого объяснения авторы не приводят и более вероятной представляется версия о гибели пополнения вследствие воздействия взрослых сородичей. В целом, однако, в бухтах и эстуариях личинки путем вертикальных миграций уклоняются от воздействия течений, удерживаясь вблизи родительских поселений (Kimmerer, McKinnon, 1987; Касьянов, 1989; Arnold et al., 1998; Strathmann et al., 2002). Для видов, обитающих вне бухт и эстуариев, решающим фактором в локализации пополнения оказывается господствующее течение, которое подхватывает пелагических личинок и приносит их в районы, благоприятные для оседания. Именно наличие течений представляется решающим фактором при формировании таких пространственно-сегрегированных популяций камчатского и волосатого крабов как западнокамчатская и западносахалинская (глава 4), или популяции «чешуйчатого лангуста» Pleuroncodes monodon2 у берегов Чили (Roa, Tapia. 1998, 2000). Расположение районов концентрации молоди по отношению к ! Десятиногий рак семейства Galatheidae 15 районам концентрации взрослых особей, зависящее от направления господствующих течений, в разных популяциях одного вида может сильно отличаться, что хорошо заметно на примере того же камчатского краба (Родин, 1985; Клитин, 2002). На западном побережье США ветры, направленные к берегу, обусловливают хорошее оседание личинок краба Cancer mogister в то время как сильные вдольбереговые ветры могут оказывать прямо противоположное воздействие (McConnaughey et al., 1995). Отмечено также, что хорошие уловы этого вида коррелируют с южными ветрами в весенний период, которые имели место 4-5 лет назад (Johnson et al., 1986; Botsford, Shenker. 1988). Точно так же, для краба-стригуна бэрди (Chionoecetes bairdi) отмечена корреляция между промысловым пополнением и господствующим юго-западным направлением ветра, которое имело место 6-7 лет назад. Такая корреляция, по мнению авторов (Rosenkranz et al., 1998), обусловлена тем, что при данном направлении ветра развивается апвеллинг, способствующий развитию копепод, которые являются основной пищей личинок краба. Вместе с тем, они не исключают, что господствующий ветер создавал течение, которое переносило личинок в наиболее благоприятные для них условия, и тем самым также обеспечивало хорошую выживаемость для возрастного класса. Воздействие апвеллинга обусловливает пополнение популяции «плавающего краба»3 Pleuroncodes planipes на западном побережье Мексики (Gomez-Gutierrez , Sanchez-Ortiz, 1997). Многолетние изменения течений также приводят к локализации пополнения (Lundquist et al., 2000). Например, локальные различия в пополнении калифорнийских популяций морского ежа Strongylocentrotus franciscanus и краба Cancer magister связаны с ослаблением (relaxation) апвеллинга (Wing et al., 1995; Morgan et al., 2000 a, b; Botsford, 2001). Увеличение численности чилийского гребешка в начале 1980-х совпало с наступлением Эль-Ниньо, вследствие которого повысилась температура (укоротившая личиночное развитие), установился благоприятный кислородный режим, и снизилась численность хищников (Wolff, 1987). Усиление пополнения гребешка в заливе Фанди также было связано с увеличением температуры, которая, во-первых, укоротила личиночный период, и. во-вторых, ослабила водообмен между заливом и открытым морем (Dickie, 1955). Многолетние циклы в приливно-отливном режиме могут, в свою очередь, обусловить цикличный характер пополнения поселений гребешка (Caddy, 1979). Цикличность пополнения (периодом в 4-5 лет) отмечена для мерценарии Mercenaria stimpsoni в заливе Восток Японского моря (Селин, 1995). Для некоторых видов локализация пополнения зависит от типа грунта. В устье р. Шельда молодь (длиной менее 2 мм) двустворчатого моллюска Масота balthica концентрировалась в верхнем горизонте литорали, где размеры песчинок были минимальными. По мере роста она мигрировала в нижний горизонт литорали, где песчинки были крупнее. Здесь была отмечена наиболее высокая концентрация особей длиной 2-3 мм. Однако, по мере дальнейшего роста, влияние этого фактора снижалось и распределение особей длиной 7-8 мм уже не зависело ни от размера грунта, ни от глубины (Bouma et al., 2001). На восточном побережье ' Десятиногий рак семейства Galatheidae 16 США молодь омара Homarus americanus оседает преимущественно на каменистый грунт, в то время как молодь скального краба Cancer irroratus селится и на камнях, и на песке (Palma et al., 1998, 1999). В эксперименте молодь камчатского краба {Paralithodes camtschaticus) предпочитала твердые грунты, в особенности, обросшие мшанками и гидроидами, а молодь краба-стригуна бэрди - твердые грунты, мелкозернистый песок или ил, избегая крупных песков. При этом характерно, что концентрация нефти менее 500 мкг/г осадка существенного влияния на выбор не оказывала (Moles, Stone, 2002). Возможно, однако, что предпочтение того или иного типа грунта связано не с собственно гранулометрическими свойствами осадка, а возможностью использования его как убежища и наличия доступной пищи. Так предпочтение молодью двустворчатого моллюска Масота balthica грунтов верхнего горизонта литорали было связано с его недоступностью для хищников - креветок, крабов и рыб (Hiddink et al., 2002). Точно так же и использование омаром каменистого грунта, содержащего большое число естественных убежищ, является стратегией, направленной на успешное выживание сравнительно малочисленного (по сравнению со скальным крабом) потомства (Palma et al., 1999). Воздействие других факторов на локализацию пополнения изучено хуже и ограничено констатацией «совпадения распределений». Например, показано, что близость к источнику загрязнения способствует более хорошему оседанию мидии Brachidontes rostratus (Hindell, Quinn, 2000). В небольшом (площадью 560 м2) поселении глубоководных мидий Bathymodiolus childressi зона хорошего пополнения совпадала с участком, где концентрация кислорода была повышена, а сероводорода - понижена (Smith et al., 2000). Улучшение пополнения в популяции креветки Crangon crangon на побережье Голландии в 1990-е годы совпало со снижением концентрации фосфатов вследствие очистки реки Рейн в начале 1980-х гг. (Boddeke, 1996). На литорали Австралии молодь брюхоногого моллюска Bembicium auratum концентрировалась на устрицах, которые не являются ее пищей (Underwood, Barrett, 1990). Различия в размерном составе однолетних поселений мидий в разных биотопах (литоральных ваннах и скалах, на которых воздействовал или не воздействовал ледовый покров) были обусловлены разным соотношением между осевшими личинками и "пришлой" молодью (Hunt, Scheibling, 1998). Воздействие различных факторов на пополнение, скорее всего, является комплексным. Так длительные исследования цикличного развития популяций краба Cancer magister на западном побережье США не позволили выявить ни одного ключевого фактора. Однако использование комплекса разных факторов — многолетних изменений в направлении ветра, каннибализма, паразитизма -позволило существенно сблизить теоретические и эмпирические данные (Botsford, Hobbs, 1995; Higgins et al., 1997). Специфические различия в характере пополнения особенно заметны при комплексных исследованиях отдельных сообществ. Так при исследовании пополнения в сообществе глубоководной гидротермали было выделено три группы видов. Молодь брюхоногого моллюска Lepetodrilus elevatus была обнаружена как среди взрослых особей, так и за пределами их поселений. Молодь морского гребешка «Bathypeclen». полихеты Paralvinella и вестиментифер была зарегистрирована исключительно среди

Список литературы

Цена, в рублях: (при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)	1425

Скачать бесплатно	25249.doc

Найти готовую работу

ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:

Связаться

Вход для партнеров

Регистрация

Восстановить доступ

Материал для курсовых и дипломных работ

29.04.24 Результаты оценки психологических детерминант гражданской идентичности учащихся старших классов

29.04.24 Программа формирования гражданской идентичности старшеклассников

29.04.24 Психологические основания для разработки программы формирования гражданской идентичности старшеклассников

Архив материала для курсовых и дипломных работ

Ссылки:

Счетчики:

Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Найти готовую работу

Обратная связь:

Вход для партнеров

© 2006-2022. Все права защищены. Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.

© 2006-2022. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.